构建数学模型——理解生物进化规律的有效方法
摘要:模型和模型方法在生物学研究中有着非常重要的作用。现代生物进化的理论在达尔文自然选择学说为主要观点的基础上,提出了生物进化的实质是种群基因频率的改变等新的观点。如何让学生理解基因频率的概念、变化及自然选择是如何影响基因频率改变的等一系列问题?这就需要运用构建数学模型的方法来让学生进行探究活动,从而使学生更深入地理解生物进化的规律。
《高中生物课程标准》在课程具体目标中要求学生:“获得生物学基本事实、概念、原理、规律和模型等方面的基础知识,”;“能够利用数学方法处理、解释数据”,这充分体现了应用数学模型等模型方法进行生物学研究有着非常重要的作用。由于模型和模型方法在现代生命科学中起着越来越大的作用,是现代高中学生必须了解和应用的重要的科学方法,它不仅对学生学习生物科学有帮助,而且还有助于学生将来进行科学研究、走入社会参加工作,更好地解决生活和工作中的问题。另一方面,这种科学方法的学习和应用,不仅有利于学生形成系统的科学认知观,同时还强化了与其他学科,如数学、物理、化学等学科的内在联系。因此,新课标依据国际科学教育的发展,将模型和模型方法列入了课程目标之一。本文就以苏教版高中生物必修2“生物的进化”一节教学为例来探讨数学模型方法在教学中应用。
1.对模型与数学模型方法的认识
所谓“模型”,就是模拟所要研究事物原型的结构形态或运动形态,是事物原型的某个表征和体现,同时又是事物原型的抽象和概括。它不再包括原型的全部特征,但能描述原型的本质特征。
数学模型就是对于一个特定的事物为了一个特定目标,根据特有的内在规律,做出一些必要的简化假设,运用适当的数学工具,得到的一个数学结构。数学结构可以是数学公式,算法、表格、图示等。如果其变量中不含时间因素,则为静态模型;如与时间有关,则为动态模型。
模型方法是以研究模型来揭示原型的形态、特征和本质的方法,是逻辑方法的一种特有形式。模型舍去了原型的一些次要的细节、非本质的联系,以简化和理想化的形式去再现原型的各种复杂结构、功能和联系,是连接理论和应用的桥梁(模型和原型的关系如下图)。
生物学是研究自然界中生命运动最基本、最普遍的规律以及生物体的结构,自然界生物种类繁多、运动错综复杂,几乎每个具体的问题都要涉及到许多因素。通过建构模型能够排除非本质因素的干扰,舍弃次要因素和无关因素,突出反映事物的本质特征,从而使生命现象或过程得到简化、纯化和理想化,因此,在生物课堂教学中适当利用模型往往能够达到事半功倍的教学效果。
2.课程标准中“生物的进化”的内容标准要求
在“生物的进化”的内容标准中有三项具体内容标准和两项活动建议,其中一项活动建议就是“用数学方法讨论基因频率的变化”,要求学生能够运用孟德尔分离定律的基本原理分析计算种群基因频率的变化,在计算过程中具有较强的推理能力。通过这个活动要达到两个目的:一是帮助学生学习认识遗传平衡定律;二是帮助学生理解自然选择是如何改变种群基因频率的。根据课标的要求和目的,笔者对这一活动的教学进行如下设计。
3.教学活动过程设计思路
3.1种群、种群基因库和基因频率、基因型频率概念的教学
要让学生用数学方法来讨论一个种群基因频率的变化,首先要搞清楚种群、种群基因库、基因频率和基因型频率的概念,上课时先让学生阅读、观察相关资料,然后引导学生分析,突出种群在时空条件、组成、数量、生殖和遗传组成上的共同关键特征,从而形成种群、基因库和基因频率、基因型频率的概念。通过表格归类比较方法帮助学生形成概念:
基因型 |
LMLM |
LMLN |
LNLN |
总数 | |
个体数 |
30 |
60 |
10 |
100 | |
基因型频率 |
|
|
|
| |
基因 |
LM |
30×2=60 |
60×1=60 |
0 |
200 |
LN |
0 |
60×1=60 |
10×2=20 | ||
基因频率 |
LM |
|
1 | ||
LN |
|
人类MN血型的基因型频率和基因频率表
时空条件 |
组成和数量 |
生殖和遗传组成 |
一个自然保护区 一片草地 |
全部的猕猴 所有蒲公英 |
相互交配、交流基因 同上 |
一定自然区域 |
同种生物个体总和 |
群体共有全部基因 |
种群 |
基因库 |
①、、种群的概念:同一地点的同种生物的一群个体
②、种群基因库:一个种群的全部个体所含有的全部基因
③、基因频率:某种基因在种群基库中所占的比例。
④、基因型频率:某种基因型的个体在群体中所占的比例。
3.2 基因频率和基因型频率的关系及计算方法
以教材积极思维:“基因频率和基因型频率的关系”为例,让学生填写下表,了解基因频率和基因型频率的计算方法和关系。
指导学生根据表格提供的数据进行计算得出表格空格要填的结果,并归纳得出计算公式:
种群中某基因频率=种群中该基因总数/种群中该对等位基因总数×100%
种群中某基因型频率=该基因型个体数/该种群的个体数×100%
其结果是:基因型频率分别为LMLM=30%、LMLN=60%、LNLN=10%;基因频率分别为LM=60%、LN=40%。结果出来后再由学生分析该人群个体数扩大后相关血型人数、基因频率和基因型频率的变化,学生计算后得出人群个体数扩大后,相关血型人数也会扩大,但基因频率和基因型频率没有变化的结论。借此教师提出问题:如果有一个这样的人群在随机婚配过程中,子一代、子二代、子三代……还能保持基因频率和基因型频率的稳定不变吗?
3.3遗传平衡定律的推导
亲代基因型频率 |
LMLM=30% |
LMLN=60% |
LNLN=10% |
亲代产生配子的比率 |
LM : LN: | ||
子一代基因型频率 |
LMLM= |
LMLN= |
LNLN= |
子一代基因频率 |
LM : LN: | ||
子二代基因型频率 |
LMLM= |
LMLN= |
LNLN= |
子二代基因频率 |
LM : LN: | ||
子三代基因型频率 |
LMLM= |
LMLN= |
LNLN= |
子三代基因频率 |
LM : LN: |
新问题提出后,教师可以继续以MN血型为例,请学生根据孟德尔遗传规律和基因频率及基因型频率的计算方法对子代中的基因频率的变化进行探究,以下是设计表格由学生完成。
计算原理:由于种群中个体的交配是随机的,而且又没有自然选择,每个个体都为下代提供了同样数目的配子,所以两性个体之间的随机交配可以归结为两性配子的随机结合,而且各种配子的频率就是基因频率。所以亲代中基因频率(即亲代产生配子的比率)为:LM=0.6,LN=0.4。
子一代基因型的计算:根据孟德尔遗传规律,产生的子一代具有三种基因型,并且它们之间的比例是:
|
0.6 LM |
0.4 LN |
0.6 LM |
0.36 LMLM |
0.24 LMLN |
0.4 LN |
0.24 LMLN |
0.16 LNLN |
由此可见,子一代基因型LMLM、LMLN、LNLN的频率分别为0.36、0.48、0.16,那么子一代中各基因的频率分别是:LM=0.36+1/2(0.48)=0.6;LN=0.16+1/2(0.48)=0.4。子二代及子三代的基因频率和基因型频率的计算同上。由此学生经教师引导发现:基因频率在子一代、子二代、子三代均保持不变。而在子一代、子二代、子三代中3种基因型的频率分别改变为36%、48%、16%,且从子二代开始保持不变。
对于出现的结果,学生份份感到好奇,有的学生问:是不是以后各代的基因频率和基因型的频率都保持不变呢?马上有学生回答说是。教师可以追问:请大家思考一下,我们上述的计算过程必须在什么条件下才能成立?在学生讨论的基础上,教师和学生共同得出,自然界种群的基因频率要稳定不变(不进化),必须满足以下几点:①种群足够大;②所有的雌雄个体都能自由随机交配;③无突变; ④无迁入与迁出;⑤没有自然选择。通过这样的分析学生可以知道:在一个极大的随机交配的种群中,在没有突变、选择和迁移的条件下,种群的基因频率和基因型频率可以世代保持不变。这就是著名的哈迪——温伯格平衡定律(遗传平衡定律),然后教师再给学生介绍在遗传平衡群体一对等位基因A、 a的遗传平衡定律公式:设群体中A的基因频率为,a的基因频率为,雄性个体产生的配子A频率为p、a配子频率为q,雌性个体产生的配子A频率为、a配子频率为q。根据基因的随机结合,用下列式子可求出子代的基因型频率:♂(pA+qa)×♀(pA+qa)=p2AA+2pqAa+q2aa=1,即AA的基因频率为p2,Aa的基因型频率为2pq,aa的基因型频率为q2。
当学生明白上述的问题以后,发现要实现上述的遗传平衡在自然界中几乎是不可能的,由此学生认识到自然界中种群的基因频率一定发生变化,也就是说种群的进化是必然的。种群在发展中,个体会不断死亡消失,但种群的基因却会通过生殖遗传给后代,所以生物进化的实质是种群基因频率的变化。
3.4自然选择对种群基因频率的影响
引起种群基因频率变化的因素很多,如基因突变(主要原因)、基因重组、迁入与迁出、自然选择及遗传漂变等,教师可以结合右图给学生进行分析。对于自然选择对种群基因频率的影响可以设计一个模型计算。案例如下:为模拟自然选择过程,假定基因型为AA、Aa个体全部能生存并繁殖后代,而基因型为aa的个体全部失去繁殖能力。现有一种群,AA的个体占1/4;Aa的个体占1/2;aa个体占1/4。若不考虑基因突变,试问这一种群的基因A和a的频率是多少?随机交配一代后,子一代中AA、aa的个体比例有多少?A和a的频率各是多少?你对此结果有何看法?
解析:①先根据基因频率的计算方法,得出该群体中基因A与a的频率分别为1/2和1/2;②如前所述,两性个体之间的随机交配可以归结为两性配子的随机结合,而且各种配子的频率就是基因频率。因为在假定的种群中,aa的个体不能产生配子而失去繁殖能力,所以这个种群中就只能由AA、Aa的个体来产生两性配子。可求得A=[(1/4×2+1/2)]/(1/4+1/2)×2=2/3,则a=1/3。根据哈迪—温伯格平衡定律可知子一代AA=(2/3)2=4/9,aa=(1/3)2=1/9。通过计算,学生清楚地认识到,在世代传递过程中发生一次自然选择,就可以使得a基因频率由1/2下降为1/3,如果一直选择下去,a基因频率还会继续下降。
为了使学生对自然选择决定生物进化方向有更深入的理解,教学中可对教材中另一个积极思维“桦尺蛾与自然选择”进行处理,除了让学生阅读思考教材提供的资料和问题外,可以设计一个数字化问题情境的方法来探究。以下问题情境供参考:
创设情境示例(其中数字是假设的):1870年,桦尺蠖种群的基因频率如下:SS10%、Ss20%、ss70%,S基因的频率为20%。在树干变黑这一环境下,假如树干变黑不利于浅色桦尺蠖的生存,使得种群中浅色个体每年减少10%,黑色个体每年增加10%。第2—10年间,该种群每年的基因型频率是多少?每年的基因频率是多少?让学生将计算的结果填入设计的表格中并对数据进行分析,思考自然选择对种群基因频率的影响。
计算提示:依据假设计算第2年的基因型频率和基因频率,即:如果第1年种群个体数为100个,当黑色 (表现型) 个体每年增加10%时,基因型为SS (黑色) 个体第2年将会增加到11个,基因型为Ss (黑色) 个体第2年将增加到22个,基因型为ss (浅色) 个体第2年将减少到63个。第2年种群个体总数为96个,基因型SS的频率是11÷96=11.5%;基因型Ss的频率是22÷96=22.9%;基因型ss的频率是63÷96=65.6%。在学生理解了计算方法后,可独立计算以后年份的基因型频率和基因频率,从中找出规律。
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第1年 |
第2年 |
第3年 |
第4年 |
第5年 |
第6年 |
第7年 |
第8年 |
第9年 |
第10年 | |
基因型频率 |
SS |
10% |
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Ss |
20% |
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|
| |
ss |
70% |
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| |
基因频率 |
S |
20% |
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s |
80% |
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通过上述计算分析,学生对自然选择的作用就有了更清晰的认识:自然选择对不同表型个体的选择作用,实际上是对某些基因的选择,如果选择保留突变基因,就会改变种群不同基因的频率。自然选择决定着生物进化的方向,而基因突变、基因重组、染色体变异、遗传漂变以及迁入与迁出等为自然选择提供丰富的原材料。
4.教学中的一些体会
以上计算情境的创设,都离不开基因分离定律的深层次理解,通过计算学生可以更好地理解在理想的情况下种群的基因频率是如何保持稳定平衡的,理解突变、自然选择等是如何改变种群基因频率的。要达到这些教学效果,教师还要注意在运用数学模型或其他模型进行教学时,要防止只粗略地介绍模型的知识而忽视模型方法。在教给方法和练习过程中,重视培养学生的科学思维能力,提出一些需要建立模型的问题让学生探索。还有模型是原型的一种抽象,是在一定条件和范围内建立的,并不是原物本身,因此运用数学模型等方法去解决实际问题时要注意条件或作必要的修正。另外教师应注意把握好引导性和开放性,坚持让学生自己唱主角。引导学生提出问题、分析问题、通过各种途径寻求答案,在解决问题的思路和科学方法上加强点拨和引导,这样,学生就会主动地去思考探索,顺着科学的思路和方法去感知、去思索,从中领悟和形成运用模型建构方法的能力,在不知不觉中领略科学知识的真谛。
主要参考文献:
1 施忆.高中生物课程标准中的活动与探究(必修部分).北京:高等教育出版社,2003
2 顾来,陈明.生物的进化.生物学通报.2004,39(2):50—52
3 朱立祥.高中生物新课程标准教学研讨—“生物的进化”的教学构思.生物学通报.2007,42(6):33—36