物种起源

物种起源

一. 化石记录物种演化的两种型态︰前进性演化和分支演化     

A.  前进性演化，即我们所知的线系演化， 是物种完全变成另一种的转化。

B.  分支演化是由一种分化出一个或多个新种，而原种仍继续存在的演化。在生命史上， 分支演化比前进性演化重要，这不只是因为它似乎有较多一般的型态，而且分支演化还能增加种类数量，促进生物的多样性。

二. 生物学种概念着重于生殖隔离

A.  1927年，一个名叫Ernst Mayr的生物学家率领一支探险队进入新几内亚偏远的Arafak山区研究野生动物及收集样品， 他发现138种在外观上不同的鸟类，Mayr又惊讶的得知当地以狩猎为食的Papuan土著已经给与137种鸟特有的名字 (其中被Mayr归于2个不同种的鸟类极为相似，Papuan人无法分辨)，Mayr与这些土著几乎完全同意了当地鸟类的种类数。除此，还有很多这样的例子，分类学者为某特定地区中生物取名字，他们所辨别区分的种类与当地通俗的分类法一致。 从这里我们或许可以断定存在自然的种为用来区分其它种的区别单位，可是，为种下定义却是困难的挑战。

B.  近代分类学之祖林奈以身体形状或型态叙述个体的种类，而这也是用来记述种特征的方法。依据形态上的特征，分类学者为 不同种命名，辨认大部分的物种。近代分类学家也考虑了生理学,生化学,行为及基因构造的不同。 然而，从演化论点看，生物体 分化成不同种要依据相当的事实来确认以下问题：每一物种保持不同于其它种？于另一方面来说，为何生物的多样性不是连续性 的变异，却是分离成我们可以辨认为不同种的形式？这问题由1942 Ernst Mayr所发表的生物种概念满足。

C.  生物学种概念定义种为一个种群体，可以互相交配产生能存活，有生殖力的子代，但不能与异种交配。换句话说， 一物种是种群的大单位，其中有基因交换，和其它种群有基因上的隔离。再以其它方式来说，每一物种有防止与他种混合的 生殖屏障，以维持其种的完整性，而同种之间有生殖潜能。一个在曼哈顿从商的女人，不可能与外蒙古酪农场的男工有结果， 但是如果他们在一起。他们还是可以有能够存活及具生殖能力的孩子。所有人类皆属同种。 对照之下，黑猩猩和人明显的是不同种， 因为彼此无法交配制造出杂种子代。记住，在自然环境中，与它种的生殖隔离定义生物学上的种，而在实验室或动物园里的杂种是 不会由两个不同种在自然下制造出来的。

D.  生物学种概念并非在所有情况下都能通。杂交繁殖的标准在行无性生殖的生物体上是无用的，像所有的原核生物，一些原生动物， 一些真菌，甚至某些植物(如营利贩卖的香蕉)，和一些动物(包括某种蜥蜴和其它脊椎动物)。很多细菌在一限制的比率以接合与其它 过程做基因转换，但是在有性生殖，来自双方基因物质的同等贡献并非是同类的，从基因上来说，无性生殖系的子孙只是个体的重现而已。只有借着相同型态和相同生物化学特征的无性繁殖系，无性生物可以被归于同种，然而大部分的生物都是有性的。

E.  生物学种概念之标准在归类不同生命种类亦是不适当的，生物化石必须依据形态学来分类。

F.  而仍有一些情况，生物学种概念行不通。虽然两个族群十分相像，以致于在形态学的观点上被置于同种，若它们在地理上被隔离，它们还是无法交配。 在分类同种间的远亲族群，分类学家臆测两族群如果接触，他们仍可能会互相交配，这就是为什么杂交的可能性是生物学种概念的部分。

G.  即始是有性，同时发生和地理邻近的，仍有生物概念无法直接应用的例子。就像洛杉矶的鹿鼠有四个亚种。亚种是居住在一地区的种群， 且与别处种的地理分布领域中，所发现的同种足群有较少的差异。鹿鼠的亚种在某位置重叠，于同居住的地带某些会发生杂交，因此依据生物学种概念， 我们可以将这些族群归于同种。但亚种P.m artemisiae和nebrascensis却是例外，虽然它们的分布区域重叠，这俩个亚种却不杂交。不过，牠们的基因座并没有完全隔离，因为亚种能与其邻近亚种交配， artemisiae和nebrascensis族群之间仍有可能基因交流。如果将其它两种灭绝，使得基因交流的信道消失，artemisiae和nebrascensis就可能被分隔为不同种了。

H.  研究种群的生物学家发现越来越多这样的实例，限制的基因交换造成亚种的差异，及完全的异种之间基因座的隔离不清楚。如此好似源自共同祖先，在进化世系中 不同时期的族群。是否新种通常因族群的逐渐分歧而形成是可预料的。

I.  现代很多生物学者执疑生物学种概念的可用性，附加的种定义在近几年来被提出，但是种问题没有完满的解决，任何一个种的定义不能含盖所有的情形。撇开这些 理论的问题，以形态学的标准区别种或者生物学种概念，通常都是以种为识别的单位。

三. 生殖屏障分隔种别
任何妨碍两物种产生能存活及具生殖力之杂种的因素，促成生殖上的隔离。如果两物种在地理上被分隔，牠们就不能杂交，但是，地理上的隔离并不等于生殖隔离， 因为地理隔离不是发生在生物体本身，而生殖隔离阻止异种杂交，即使牠们的分布地带重叠。各种隔离物种基因座的生殖屏障被分为受精前和受精后

A.  受精前的屏障---受精前的屏障阻止异种交配或受精繁殖地的隔离在同地区而不同生活环境的两物种，即使没有技术上地理的隔离，仍是不太可能相遇。例如同领域内，同属的两种garter蛇，一种主要生活 在水中，另一种为陆栖的。繁殖地的隔离也影响寄生在某特定植物或动物寄主种类的寄生物，寄居在不同寄主的两种寄生物是没有机会交配的。

1.  行为的隔离---吸引配偶的特殊信号或许是近亲动物之间最重要的生殖屏障。雄性萤火虫以其特有形式的闪光对同种雌性做信号，雌性也只对同种特有的信号 有反应闪现吸引雄性。

2.  东方和西方的野云雀在形态和生活环境上几乎相同，牠们的分布区域在中美洲重叠，不过牠们仍为两个不同的种，因为使牠们辨认同种的歌声不同，而且还有 另一种形式的行为隔离是对同种的求偶特性。

3.  时间的隔离--在不同季节或一天中不同时间繁殖的两物种不可能交配。西方的花斑臭鼬鼠在夏末交配，东方的花斑臭鼬鼠在冬末，所以即使这两相似物种在 地理重叠的范围中，仍无法杂交。

4.  机制的隔离--近亲物种可能会交配，但因为解剖学上的不兼容性而无法完成。例如藉昆虫或其它动物为媒介授粉的开花植物，就有这种机制的屏障作为生殖隔离， 花的构造常只适于同种植物间的某种传粉者。

5.  配子的隔离--即使是不同种配子相遇，它们很少会融合成受精卵。以体内受精的生物来说，精子没办法在雌性生殖系统内的环境存活。当两近亲物种在同时同地 释出配子，异体受精也是很少见的。配子的辨识可能基于卵表面的特殊分子，其只与同种精细胞的互补分子黏附在一起，分子辨识的相似机制使花能区别同种及异种的花粉。

B.  受精后的屏障

1.  若一精细胞与异种的卵结合，受精后的屏障会阻止杂种受精卵长成能存活及具生殖力的成体。

2.  减少杂种的生存能力---当冲过受精前屏障而杂种受精卵形成，异种之间的不兼容性可能会在某胚胎时期使杂种发育不全。住在同范围繁殖地的某些Rana属蛙种有时 可能会杂交，但是杂种通常无法完成发育或者非常脆弱。

3.  减少杂种的生殖力---即使两物种交配产生强健的杂种子代，若杂种完全或大部分不能生育，生殖隔离的建立依然完整。由于无生殖力的杂种不能与亲代的种繁殖， 所以基因无法自由地在异种间流动，造成这屏障的原因是来自双亲的染色体，若在构造和数目上不同，杂种无法减数分裂去制造正常的配子。最熟悉的例子如马和驴交配出的骡。

4.  杂种没落---在一些例子是杂交的第一代杂种能存活及具生殖力，但是当与其它或亲代种交配，下一子代就无法生育或很虚弱。像不同的棉花属种可以制造能繁殖的杂种， 但是再下一代就会在种子时死了，或长成衰弱有缺陷的植物。

基因渗入当可繁殖的杂种子代与亲代种交配成功，对偶基因有时可能会渗透过所有生殖屏障，贯通近亲之间的基因座，这种异种间对偶基因移植称为基因渗入。玉米的某对偶基因可 被追踪至近亲的墨西哥蜀黍，使这两种生成杂种造成基因渗入，且部分杂种与玉米杂交，此对偶基因的移植增加基因变异的蓄积，藉人工选汰可以开发制造新的玉米变种。但是偶尔杂交繁殖无法消除种的界线，只要生殖隔离使基因渗入稀稀落落，两基因座的隔离不被严重破坏，那么两个物种就能保持区别了。

四.物种的形成

物种的形成(speciation)依地理区隔与否可分为分区物种形成（allopatric speciation ）和同域物种形成（sympatric speciation)。前者是由于地理的区隔，使基因的流动 （gene flow）受阻，在经过种种演化机制如：自然选汰、遗传漂变、突变等的作用后，破坏哈温平衡，使得被分隔的区域，各自演化出不同的物种。相反的，后者物种的形成是发生 在同一区域，该区域中没有显著的地理区隔

A. 分区物种形成(allopatric speciation)

1.      地理区隔（geographical barriers）

常见的地理区隔有山脉、河流、湖泊、冰河、地桥等，然而形成区隔与否，常因对象（物种）不同而有差别，如山脉可以对低海拔生物造成区隔，郄很难对鹰类（hawk）造成区隔； 连接南北美洲的巴拿马地桥会对太平洋和大西洋海中生物造成区隔，对于南北美洲的生物来说反而是一种廊道（corridor）可以造成南北美洲的基因流动。 地理区隔常伴随者时间因素而产生，如：在距今约五万年前冰河期时，界于美国加州和内华达州的死谷（death valley）还是一个潮湿的地方。

然而，在距今约一万年前时，此地的气候 开始变得干燥，演变成沙漠，因而和周围的环境有显著的不同，形成地景（landscape）生态学上所称的岛屿（island）与外界的基因流动极少，同时，由于环境的恶劣，生存在该地的 物种也很少，大多分布在有水的地方。如：当地有一种鱼，称作pupfish，生存在有泉水的地方，由于这些有泉水的地方不但分散而且非常狭小（约数公尺半径），使得这些鱼的生态区位 （niche）狭小而分散，再加上周遭环境恶劣，各生态区位间或与外界间的基因流动几乎不可能，经过长期的演化，演变成当地的特有种（endemic species）。这些鱼在数万年前可能是 来自同一个祖先，由于地理区隔而产生各别演化，终至形成不同的物种。

2.      有助于分区物种形成的条件

除了地理区隔外，影响分区物种形成的主要因子是族群的大小，小族群比起大族群来说，较易产生新种。

物种的产生也通常发生在族群的周围，因为族群分布的周围通常对于该族群来说，是环境最极端之处，个体的数目也很少；从另外一方面来看，这些地方也是最接近其它生态区位之处， 当然也就最容易有遗传漂变的现象（founder effect）。然而，事情并没有那么简单，这些分布在族群周围的个体，在迁移到另一个世界时，其最后的命运大都是死亡，只有极少的个体能存活下来并繁衍后代。能够成功产生遗传变异的机会是非常渺汒的。

3.  适应辐射（adaptive radiation）

适应辐射是指一个族群，经过不同环境的适应而演化出各种不同的物种的现象，此一现象最常发生在一连串群岛。

图22.8
适应辐射的模式，由图中可看A、B、C、D、E 五个不同的物种其共同的祖先都是物种Ａ。

B. 同域的物种形成

在没有地理区隔的情况下，生存在同一地区的物种也可能分化成数个不同的物种，如在细胞分裂的过程中，子细胞的染色体可能有变多或倍增的现象，此一突变的细胞称为多倍体 （polyploidy）一般来说，多倍体的产生有两种型式，分别叙述如下：

1.  autopolyploidy:图(a)，其多倍体的产生是来自于同一物种的母细胞。

2.  alloployploidy: 图(b)其所产生的多倍体来自不同物种的母细胞，经过杂交而产生新的物种。这种类型比较常发生。fig 22.10

A.  同域物种形成除了以多倍体的型式外，外表形态的变异、摄食行为的差异也会促成另一物种的形成。比较异域物种形成和同域物种形成，前者较常发生。

五. Addaptive Landscape and Peak Shift在1930
年代，Sewell Wright 用地表景观（landscape）的起伏来比喻演化。
图22.13
山谷的景观，这些起伏并不是地表的起伏，而是各种基因组成的频率，越高的代表频率越高，同时也代表该基因组成越能适应当地的环境。peak shift 是由于遗传漂变使族群的 一小部分脱离原来的族群，到达另一个addaptive peak 的现象。

六. The Other two Concept of Species

A. recognition concept of species
此一概念主要着重在交配，同一物种外形上、行为上、生理构造上的差异，可能影响其是否能成功地找到配偶或和其配偶交配并产下子代，在这种情况下，雌性在演化上所占的角色可能是比较 重要的，因为「要不要在一起」总是母的来决定的。

B. cohesion concept of species

此一概念强调单一标准（如：reproductive barriers）不足以分别不同的物种，要分别不同的物种应该要考虑其基因的组成和适应的情况等复杂的因素。

七. 演化的步调

关于演化的步调有两种不同的看法，分别是Punctuated Equilibrium和Gradualism。赞成前者的认为真正产生演化的时间只占整个生物历史的一小部分，大部分的时间，各种生物都处在接近哈温 平衡的状态，没有显著的变异；赞成后者的认为演化的脚步是持续且渐次的，演化的产生是由于持续地累积遗传变异而使其各种特征慢慢地产生。